Respostas para perguntas mais freqüentes sobre Taxonomia, Sistemática, Classificação e Nomenclatura Zoológica, com exemplos em moluscos

Como se constrói um cladograma?
Hennig levou em conta que os caracteres se transformam ao longo dos tempos, devido à evolução biológica. Portanto, determinado caráter pode se apresentar de maneiras diversas em diferentes ramos evolutivos. São os chamados estados do caráter. Por exemplo ( Fig. 1 ), o caráter forma do espinho pode se manifestar como espinho liso ou espinho denteado (estado a e estado b, respectivamente). O estado b pode ter se originado a partir de a, ou vice-versa. Se soubermos em que sentido se deu a transformação (a para b, ou b para a), o caráter pode ser considerado polarizado, ou seja, passa a ser conhecido qual o estado primitivo (plesiomórfico) e qual o estado derivado (apomórfico).

Para determinar a condição do estado do caráter, Hennig considerou ser fundamental verificar como o caráter no grupo que está sendo estudado (grupo interno) se manifesta nos táxons proximamente relacionados (grupos externos). A decisão é baseada no princípio de parcimônia, ou seja, utiliza-se a hipótese mais simples, aquela que requer menos passos evolutivos. No exemplo acima, se nos grupos externos for observada a existência de espinho liso, fica evidente que esse é o estado primitivo: a condição espinho liso (grupos externos e grupo interno) teria de passar para espinho denteado (grupo interno). Portanto observa-se um passo evolutivo. A outra possibilidade seria menos parcimoniosa, pois implicaria que o estado primitivo, espinho denteado, teria que passar para espinho liso (nos grupos externo e interno) e para espinho denteado (no grupo interno). Portanto, dois passos evolutivos. Na prática, o estado do caráter que estiver presente tanto no grupo interno, quanto no externo, é considerado como condição ancestral (plesiomórfica), a partir da qual a nova condição derivada (apomórfica) originou-se.

Uma vez que os estados dos caracteres estejam polarizados (ou seja, definiu-se se são plesiomórficos ou apomórficos), pode ser construída a matriz mostrando a distribuição dos estados dos caracteres nos diferentes táxons ( fig. 4 ). Os táxons serão agrupados exclusivamente com base no compartilhamento de estados apomórficos (sinapomorfias). Tais grupos baseados em sinapomorfias são denominados monofiléticos, e podem ser utilizados na classificação. Grupos merofiléticos (não-monofiléticos), baseados em plesiomorfias ou homoplasias, não podem ser utilizados nas classificações da Escola Filogenética. A hipótese mais parcimoniosa será aceita, enquanto que as demais serão rejeitadas. As incongruências constatadas serão consideradas homoplasias ( fig. 5 , caráter 7).
Homoplasias ocorrem quando o estado derivado se origina, a partir do primitivo, mais de uma vez, independentemente (convergência), ou quando o estado derivado sofre nova modificação, para uma situação semelhante ao estado anterior (reversão). Como exemplo de convergência podemos citar a existência de conchas pateliformes (em forma de chapéu chinês) em espécies de famílias com parentesco distante, como Acmaeidae e Siphonariidae. Como exemplo de reversão, temos a redução ou perda das conchas em vários moluscos com parentesco distante, como lesmas terrestres, lesmas marinhas (nudibrânquios), lulas e polvos. Apesar das semelhanças (conchas parecidas, ou conchas reduzidas ou ausentes), os estados derivados tiveram origens independentes, a partir de ancestrais distintos.

Para Hennig, os táxons utilizados para a classificação não podem ser simplesmente agrupamentos de conveniência, criados arbitrariamente. Devem ser “grupos naturais”, que existem, possuem uma origem a partir de processos naturais, e podem ser descobertos. As novidades evolutivas (apomorfias) são os marcadores dos processos evolutivos anagenéticos (processos evolutivos que alteram as características morfológicas dos organismos, como as mutações) e cladogenéticos (processos evolutivos que causam a divisão de uma linhagem em dois ou mais ramos descendentes, como as barreiras geográficas). Portanto, somente os agrupamentos cuja realidade histórica seja suportada pela observação de pelo menos um caráter no estado derivado (grupos monofiléticos), podem ser utilizados para a classificação.

Antes de Hennig admitia-se que as espécies poderiam ser primitivas ou derivadas, podendo ocorrer espécies intermediárias (algumas dessas espécies seriam os famosos “elos perdidos”). O mesmo valia para táxons supra-específicos. Entretanto, para Hennig os conceitos de “primitivo” e “derivado” (plesiomórfico e apomórfico) só devem ser aplicados para os caracteres, e não para os táxons onde ocorrem. As espécies apresentam um mosaico de características, algumas ocorrendo na condição plesiomórfica, outras na apomórfica, além das homoplasias, resultantes das convergências e reversões. Portanto, não existem espécies “primitivas” ou táxons “primitivos”.

A teoria de Hennig foi aperfeiçoada e ampliada por autores subseqüentes, graças aos avanços nos fundamentos teóricos e às melhorias da computação. Em relação à polarização dos caracteres e à parcimônia, o progresso foi muito grande. Foram desenvolvidos vários programas de computador para elaborar as árvores filogenéticas e para verificar as modificações de cada caráter. Mais recentemente, métodos moleculares foram desenvolvidos, possibilitando o conhecimento da filogenia ao nível dos genes, e são utilizados em escala crescente. Assim, dispomos atualmente de uma metodologia capaz de formular hipóteses testáveis de parentesco, com base no exame de grande número de características de espécies atuais e fósseis.

FIG. 4. Matriz de distribuição dos estados dos caracteres 1 a 8, nos táxons A, B e C. Estados plesiomórfico (0) e apomórfico (1).

FIG. 5. Dois cladogramas originados a partir dos dados apresentados na matriz da fig.3 : (a) hipótese mais parcimoniosa, com uma homoplasia (9 passos); (b) hipótese menos parcimoniosa, com duas homoplasias (10 passos). Estados sublinhados são homoplasias.

Qual a importância das categorias e táxons para a sistemática filogenética?
Qualquer classificação biológica utiliza o conceito de táxon: conjunto de organismos reunidos com base em uma definição particular. Categoria é o nome associado a um determinado táxon e que demonstra o nível de generalidade desse táxon em relação aos demais, ou seja, a categoria exprime o grau hierárquico existente entre os diferentes táxons. Uma vez que, de acordo com os códigos de nomenclatura biológica, algumas categorias são consideradas obrigatórias, elas são necessárias para formalizar qualquer proposta de classificação, seja ela filogenética ou não.

Quais tipos de táxons não são aceitos pela sistemática filogenética?
Táxons monofiléticos são aqueles cujos membros compartilham um ancestral comum exclusivo, e podem ser justificados por apresentarem características derivadas ou apomórficas (ver “como se constrói um cladograma”, fig. 2 , exs: XYZABC, Y ZABC, ZABC, ABC, X, Y, Z, A, B, C). Táxons parafiléticos são aqueles nos quais falta um táxon monofilético para torná-los monofiléticos, ou, segundo alguns autores, são táxons baseados em plesiomorfias (exs, fig.2 : XYZAB – para se tornar monofilético é preciso acresentar C; XYABC – para se tornar monofilético é preciso acrescentar Z; XYZ – para se tornar monofilético é preciso acrescentar ABC). Táxons polifiléticos são aqueles nos quais faltam dois ou mais táxons monofiléticos para torná-los monofiléticos, ou, segundo alguns autores, são táxons baseados em homoplasias (exs, fig.2 : XYBC – para se tornar monofilético é preciso acrescentar Z e A, XABC – para se tornar monofilético é preciso acrescentar Y e Z; XZ, para s etornar monofilético é preciso acrescentar Y e ABC).
A sistemática filogenética só aceita classificações elaboradas com táxons monofiléticos, pois esses são os grupos naturais que refletem as relações evolutivas. Táxons parafiléticos ou polifiléticos não podem ser utilizados em classificações filogenéticas.

O que é grupo-irmão?
Grupo-irmão é o grupo monofilético mais próximo de outro grupo monofilético. Os dois grupos-irmãos compartilham um ancestral comum exclusivo.
Em um cladograma, os pontos de onde divergem os ramos são denominados nós Considerando-se o nó mais basal do cladograma da fig.2 , temos dois grupos-irmãos, os grupos monofiléticos X e YZABC; no nó seguinte, Y é grupo-irmão de ZABC; finalmente, Z é grupo-irmão de ABC. No nó correspondente ao grupo ABC, três terminais partem do mesmo ponto (politomia), e nesse caso não existem grupos-irmãos evidentes. Enquanto a politomia não for resolvida, podem ser consideradas três possibilidades: A grupo-irmão de BC (e B grupo-irmão de C), ou B grupo-irmão de AC (e A grupo-irmão de C), ou C grupo-irmão de AB (e A grupo-irmão de B).

Como se transforma um cladograma em uma classificação?
Na classificação filogenética, os táxons nomeados baseiam-se no padrão da história evolutiva, expresso pelo cladograma. Os agrupamentos hierárquicos evidenciados pela topologia do cladograma devem ser expressos inequivocamente na classificação. Isso implica em que, dada uma classificação, deve ser possível recuperar a topologia do respectivo cladograma original. Para elaborar classificações, só são utilizados táxons monofiléticos, mas podem ser utilizados procedimentos de subordinação, de seqüenciação ou mistos.
No procedimento por subordinação, cada grupo-irmão existente no cladograma recebe categoria de mesmo nível hierárquico. No procedimento por seqüenciação, uma sequência de táxons do cladograma pode receber a mesma categoria associada. Cada procedimento tem vantagens e desvantagens (entre outras, número maior ou menor de categorias que devem ser empregadas e memorizadas, número de táxons que recebem nome, necessidade do uso de maior número de convenções, e ocorrência de táxons redundantes – ver abaixo). Na prática, se utiliza o procedimento misto (parte subordinação e parte seqüenciação).
Existem algumas convenções que devem ser adotadas para se transformar um cladograma em classificação. Cumpre destacar as seguintes.

1. Algumas categorias são obrigatórias: filo, classe, ordem, família, gênero e espécie.
2. Categorias obrigatórias devem ser empregadas, mesmo quando esse uso resultar em táxons redundantes, ou seja, o quando o mesmo táxon recebe, sucessivamente, categorias diferentes. No exemplo abaixo de classificação por subordinação, ordem X, família X e gênero X correspondem ao mesmo táxon X, com uma única definição, mas que está associado a três categorias distintas. Nesse exemplo, essas três categorias devem ser utilizadas por obrigatoriedade do código, não havendo nenhuma informação biológica adicional, correspondente a cada categoria.
3. No sistema por seqüenciação, o táxon mais basal do cladograma é citado primeiro, e assim por diante.
4. Sedis mutabilis. No sistema por subordinação, possíveis politomias ficam evidentes, pois mais de dois táxons terão a mesma categoria associada (ex. abaixo, gêneros A, B e C). Isso não acontece no procedimento por seqüenciação, no qual vários táxons podem apresentar a mesma categoria associada. Para evidenciar a politomia, acrescentam-se aos táxons correspondentes o termo latino sedis mutabilis, que indica que novas evidências podem alterar a sequência adotada.
   Vamos considerar o cladograma da fig.2 , supor cada terminal como gênero, e propor classificações por seqüenciação e por subordinação.

Classificação por Subordinação
Vamos associar ao táxon XYZABC a categoria classe

classe XYZABC

ordem X

família X

gênero X

ordem YZABC

família Y

gênero Y

família ZABC

subfamília Z

gênero Z

subfamília ABC

gênero A gênero B gênero C

Classificação por Sequenciação
Vamos associar ao táxon XYZABC a categoria família, para evitar o uso de táxons redundantes.

família XYZABC

gênero X gênero Y gênero Z gênero A, sedis mutabilis gênero B, sedis mutabilis gênero C, sedis mutabilis

Deve ser observado que, nos dois casos, com o auxílio das convenções adotadas, a topologia do cladograma original pode ser recuperada, a partir da classificação. Na classificação por seqüenciação, o gênero X é grupo-irmão do que segue abaixo; a seguir, Y é grupo-irmão do restante; Z é grupo-irmão de ABC; e, finalmente, o uso de sedis mutabilis indica a politomia de ABC. Na classificação por subordinação, todos os grupos-irmão estão explicitamente indicados, e a existência de três táxons com mesma categoria associada já é uma indicação de que se trata de uma politomia.

Só existe uma classificação possível a partir de um cladograma?
Não. Vamos considerar os seis terminais da fig.2 como espécies. Podemos ter as seguintes classificações possíveis e metodologicamente corretas, de acordo com a sistemática filogenética:

Um gênero: gênero XYZABC, com seis espécies Dois gêneros: gênero X com uma espécie, e gênero YZABC, com cinco espécies Três gêneros: gênero X com uma espécie, gênero Y com uma espécie, e gênero ZABC com quatro espécies Quatro gêneros: gênero X com uma espécie, gênero Y com uma espécie, gênero Z com uma espécie, e gênero ABC com três espécies. Seis gêneros, cada um com uma espécie: gêneros X, Y, Z, A, B, C.

Observe que, de acordo com o cladograma da fig.2 , não existe a possibilidade de se considerar cinco gêneros, pois há uma politomia não resolvida (ABC). Não há informação que permita propor os gêneros AB ou BC. Entretanto, se considerarmos o cladograma da fig.5a , o gênero BC pode ser proposto, com duas espécies.
Além dessas seis possibilidades, nenhuma outra proposta é aceitável, segundo a classificação filogenética. Por exemplo, os gêneros XYZ, XY, AZB, seriam parafiléticos, e XZ e XABC polifiléticos, e não são aceitáveis pois não possuem sustentação filogenética.
A escolha fica sob a responsabilidade do sistemata que propõe a classificação, e deve se basear na maior qualidade de informação biológica associada aos táxons nomeados e com a menor utilização de táxons redundantes. A pior opção, sem dúvida alguma, seria utilizar seis gêneros, cada qual com uma espécie, o que acarretaria a existência de seis táxons redundantes.

É possível representar um cladograma sem utilizar uma figura ou uma classificação?
Sim, por meio de notação parentética. Cada grupo monofilético existente no cladograma é representado por meio de um par de parênteses. No cladograma da fig.2 podemos reconhecer os seguintes grupos monofiléticos: XYZABC, YZABC, ZABC, ABC, X, Y, Z, A, B, C. A representação do cladograma em notação parentética será: (X(Y(Z(ABC))))
Recomenda-se iniciar pelo grupo mais interno (ABC) e incluir, sucessivamente os grupos-irmãos (Z(ABC)), (Y(Z(ABC))), (X(Y(Z(ABC)))). Observe que o número de parênteses que “abrem” é ígual ao de parênteses que “fecham”, no caso quatro pares de parênteses. Observe, também, que é possível reconstruir o cladograma a partir da notação parentética, principiando-se, novamente, pelo grupo mais interno (ABC).

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